TCA 회로, 전자 전달계

◎ TCA 회로

해당 과정의 결과로 생성된 피루브산은 산소가 충분히 공급되는 조건 하에서 미토콘드리아 막을 통과하여 내막 안 공간으로 들어갑니다. 그러면 미토콘드리아 내막 안 공간에서 TCA 회로라는 아주 복잡한 과정을 거치게 됩니다. 그 과정은 크랩스라는 과학자가 밝혀냈다고 하여 크렙스 회로라고 하며, 이 회로의 최초 생성물인 시트르산(구연산)의 이름을 따서 시트르산 회로(구연산 회로)라고도 합니다.

미토콘드리아로 들어온 피루브산은 가장 먼저 탈수소 효소와 탈탄산 효소의 공격을 받아 분해됩니다. 피루브산은 파괴되면서 H2와 CO2를 내놓고 조효소 A(CoA)와 결합하게 됩니다. 그러면 2탄소 화합물인 활성 아세트산(C2)이 되어 미토콘드리아에서 기다리고 있던 옥살아세트산(C4)과 합체하게 됩니다. 그러면 6탄소(2탄소+4탄소)화합물이 됩니다. 이 6탄소 화합물은 바로 TCA 회로의 주인공인 시트르산(C6)입니다. 해당 과정의 영웅인 피루브산이 우여곡절 끝에 TCA 회로의 주인공인 시트르산이 되는 순간입니다. 시트르산은 곧바로 탈수소 효소와 탈탄산 효소의 공격을 받습니다. 그리하여 H2와 CO2를 잃고 5탄소 화합물인 α-케토글루타르산(C5)이 됩니다. 주인공인 시트르산도 무자비하게 공격당했는데 α-케토글루타르산도 예외일 수 없습니다. 그리고 뒤에 나올 다른 대사물들도 마찬가지입니다. α-케토글루타르산은 4탄소 화합물인 숙신산, 푸마르산, 말산을 거쳐 다시 옥살아세트산이 됩니다. 그리고 옥살아세트산은 다시 활성 아세트산과 결합합니다. 이 과정이 TCA 회로입니다.

TCA 회로는 물질 반응이 단순히 반복적으로만 일어나기만 하는 과정은 아닙니다. 피루브산이 TCA 회로를 거치는 동안 수많은 흔적을 남기고 다닙니다. 증거물로는 ATP와 NADH2, 그리고 FADH2가 있습니다. 1 분자의 피루브산이 TCA 회로를 거치면서 만들어내는 ATP는 1분자 NADH2는 4 분자, FADH2는 1 분자입니다. 사실 포도당 1 분자가 해당 과정을 거치면 2 분자의 피루브산이 생성되므로 포도당 1 분자를 기준으로 했을 때, TCA 회로를 한 번 거치고 난 뒤에 생성되는 ATP는 2 분자, NADH2는 8 분자, FADH2는 2 분자가 됩니다. 뿐만 아니라 이 과정에서 6 분자의 이산화탄소가 만들어지기도 합니다.

여기서 NAD와 FAD는 조효소 역할을 하는 물질입니다. 실제로 미토콘드리아의 내막에는 수많은 효소가 붙어 있는데, 이 효소들이 NAD와 FAD와 같은 조효소를 가지고 있는 것입니다. 그리고 이 효소들은 유동적인 생체막에 붙어 있기 때문에 이리저리 떠다니며 반응을 일으킵니다. 그리고 NAD와 FAD는 수소를 운반하는 역할을 합니다. 에너지를 잔뜩 머금은 수소들을 전자 전달계로 운반하는 것입니다. 광합성을 할 때, 명반응에서 NADP가 암반응으로 수소를 운반하였듯이 NAD와 FAD는 미토콘드리아의 내막 안쪽에서 TCA 회로의 반응물인 수소를 내막에 존재하는 전자 전달계 단백질에 전달하는 역할을 합니다. 다시 말해 수소를 품은 상태인 NADH2와 FADH2가 전자 전달계에 전달되면 산화되면서 수소를 전자 전달계에 전달합니다. 이때 에너지를 가득 품은 전자도 같이 전달하게 됩니다.

 

◎ 전자 전달계

해당 과정과 TCA 회로에서 탈수소 효소의 작용을 받아 NADH2와 FADH2의 형태로 전자 전달계에 넘겨진 수소는 전자 전달계를 거치면서 산화-환원 과정을 거치게 됩니다. 미토콘드리아의 내막에는 전자 전달에 관여하는 효소가 많이 있습니다. 해당 과정이나 TCA 회로에서 생성된 NADH2와 FADH2는 전자 전달계에 에너지를 잔뜩 품은 수소(고에너지 수소)를 전해 주고 각각 NAD와 FAD로 돌아갑니다. 이렇게 전자 전달계에 전해진 수소는 H+과 고에너지 전자로 분리됩니다. 그러고 나면 H+은 미토콘드리아 내막과 외막 사이의 공간으로 이동하고, 고에너지 전자는 전자 전달계의 효소를 차례로 환원시키면서 전달됩니다. 이렇게 전자를 주고받는 반응이 산화-환원 반응입니다. 고에너지 전자가 거대한 댐에서 아래로 흘러 내려가는 물같이 에너지를 소비하면서 전자 전달에 관여하는 단백질들을 환원시키게 됩니다. 한편 각각의 효소들은 전자가 준 에너지를 이용해 능동 수송을 합니다. 이때 능동 수송되는 것은 바로 H+입니다. 미토콘드리아 내막 안쪽에서 내막과 외막 사이의 공간으로 H+을 능동 수송하는 것입니다. 이 과정은 전자 하나가 전자 전달계를 1번 거칠 때 그 전자가 NADH2에서 왔으면 3번, FADH2에서 왔으면 2번 일어납니다. 그리고 마지막 단계에 이른 전자는 최종적으로 산소에 전해져 물을 형성합니다.

이러한 과정을 거치고 나면 미토콘드리아 내막을 경계로 안쪽은 H+ 농도가 작고, 바깥쪽은 H+의 농도가 커집니다. 이렇게 농도차가 생기면 바깥의 H+가 안쪽으로 들어오려는 경향이 생깁니다. 사실 H+가 미토콘드리아 내막 안으로 들어오려는 경향은 ATP 합성 효소(ATPase)가 ATP를 만들어내는 데 중요한 역할을 합니다. H+가 미토콘드리아 내막 안쪽으로 ATP 합성 효소를 통해 들어가면 ATP가 1 분자 만들어지기 때문입니다. 따라서 전자 전달계를 1번 거칠 때 그 전자가 NADH2에서 왔으면 H+를 내막 바깥으로 퍼내는 작업을 3번, FADH+에서 왔으면 2번 하기 때문에 NADH2 1 분자가 3 분자의 ATP, FADH2는 2 분자의 ATP를 만들어 내는 것입니다.

이처럼 전자 전달계를 거치면서 ATP가 합성되는 과정은 산화-환원 반응에 의한 것이므로 산화적 인산화라고 합니다. 광합성에서 빛 에너지에 의해서 ATP가 합성되는 과정을 광인산화, 호흡의 해당 과정과 TCA 회로에서는 단순히 기질 수준에서만 반응이 일어나므로 기질 수준의 인산화입니다.