명반응과 광인산화

◎ 명반응

광합성 결과 산소가 발생합니다. 즉, 광합성 생물체가 만들어내는 산소가 바로 지구의 대기 환경을 근본적으로 변화시키는 요인인 것입니다. 1939년 힐(R.Hill)은 질경이 잎에서 얻은 엽록체의 현탁액에 수소를 잘 받아들이는 성질을 가진 옥살산철(Ⅲ)을 넣고 빛을 쬐었더니 산소가 발생하고 옥살산철(Ⅱ)로 환원된다는 것을 발견했습니다.

이 실험을 통하여 힐은 광합성에서 발생하는 산소는 물이 빛 에너지에 의해 분해되어 생긴다고 생각했습니다. 왜냐하면 용기 속에는 이산화탄소와 산소가 없었고 엽록체를 함유한 물만 있었기 때문입니다. 또한, 물분해로 인해 생기는 수소는 옥살산철(Ⅲ)을 환원시킨 것으로 보아 엽록체 속에는 옥살산철(Ⅲ)과 같이 수소 수용체 역할을 하는 어떤 물질이 있을 것으로 믿었는데, 이것이 후에 NADP로 밝혀졌습니다. 물이 분해되면서 발생한 산소는 기체가 되어 방출되고 수소는 NADP와 결합하여 NADPH3로 되어 암반응에 이용됩니다. 이처럼 힐의 실험에 의해서 광합성의 재료인 물은 빛에너지에 의해서 산소와 수소로 분해됨이 밝혀졌습니다. 이 반응을 물의 광분해 혹은 힐 반응이라고 합니다. 그리고 1941년 루벤의 실험에 의해서 산소가 물에서 유래한다는 것이 더욱 확실해졌습니다.

 

◎ 광인산화

1954년 아논(D.I. Arnon)은 잎에서 추출해 낸 엽록체 현탁액에 ADP(Adenosine Diphosphate)와 무기 인산(Pi)을 시험관에 넣고 빛을 쬐었더니 무기 인산은 줄고 ATP가 생성되었음을 발견하였습니다. 이와 같이 엽록소에서 흡수한 빛 에너지에 의해 ATP가 합성되는 과정을 광인산화라고 합니다. 이때, 합성된 ATP는 암반응의 에너지원으로 이용됩니다. 이후 광인산화에는 순환적 광인산화와 비순환적 광인산화가 있다는 것이 여러 과학자들의 연구에 의해서 밝혀졌습니다.

틸라코이드 막에 있는 작은 알갱이들은 각각 수백 개의 엽록소 분자로 구성되며, 이것이 한 개의 단위가 되어 빛을 흡수합니다. 엽록소 분자 중에는 700nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하는 것이 있고, 680nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하는 것이 있습니다. 전자를 P700이라고 하고, 후자를 P680이라고 합니다.

엽록소에서 일어나는 반응을 광화학 반응이라고 하고, 그 과정을 광화학 반응계(광계)라고 합니다. 빛을 이용하여 화학반응을 일으키기 때문입니다. 이때, P700이 반응 중심이 되어 일어나는 광화학 반응계를 제1광계라 하고, P680이 반응 중심이 되어 일어나는 광화학 반응계를 제2광계라고 합니다.

 

순환적 광인산화는 광합성이 활발하지 않을 때의 명반응으로, 제1광계만을 이용하여 ATP를 생성합니다. P700이 빛 에너지를 받으면 전자를 방출합니다. 빛에너지를 받으면 엽록소 분자 중심에 있는 전자들이 서로 운동 속도가 빨라져 전자 몇 개가 튕겨 나와서 방출됩니다. 이렇게 되면 P700은 전자를 잃어서 (+) 로 대전되면서 산화됩니다. 이런 과정을 거쳐서 방출된 전자는 페레독신이라는 단백질에 전달되고 전자 전달계라는 과정을 거치면서 에너지를 방출하여 ATP를 생성한 다음 최초로 전자를 잃은 P700으로 다시 돌아오는 과정을 밟게 됩니다. 전자가 떠돌아다닌 과정을 보면 P700에서 P700으로 온 것이므로 순환적인 것입니다. 그러므로 제1광계에서 빛 에너지에 의해 방출된 전자가 순환하여 다시 P700으로 돌아오면서 ATP를 생성하는 과정이 바로 순환적 광인산화입니다. 여기서 생성된 ATP는 스트로마에서 암반응의 에너지원으로 쓰입니다.

한편, 비순환적 광인산화는 제1광계와 제2광계의 두 가지 광화학 반응계가 적용합니다. 여기서도 빛 에너지에 의해 P700으로부터 방출된 전자가 제1광계의 페레독신에 전달됩니다. 그리고 제2광계에서도 빛에너지에 의해 P680이 전자를 방출하여 자신은 (+)로 대전됩니다. 하지만 방출된 전자가 페레독신으로 들어가는 제1광계와 달리 플라스토퀴논이라는 물질에 곧바로 전달됩니다. 전자는 다시 여러 종류의 시토크롬이라는 물질을 거치면서 ATP를 생성합니다. 이러한 과정을 거친 전자는 이제 제1광계로 들어가 P700을 원래 상태로 회복시키게 됩니다.

또한, 제2광계에서 빛 에너지를 흡수할 때는 물의 광분해 반응도 일어나게 됩니다. 이때, 수소 이온(H+)과 수산화 이온(OH-) 이 생성되는데, 수소이온은 제1광계에서 온 전자와 더불어 NACP에 제공되어 NACPH2를 형성합니다.. 후에 NADPH2는 암반응의 원료로 쓰이게 됩니다. 그리고 2OH-은 전자를 잃고 2OH 상태를 거쳐 물(H2O)과 산소(O2)로 되는데 여기에서 방출된 전자는 제2광계를 원래 상태로 회복시킵니다. 다시 말해, 빛 에너지에 의해서 전자를 방출하고 (+)로 대전된 P680이 물의 광분해에 의해서 발생한 전자(e-)를 받아서 다시 전기적 중성이 되는 것입니다.

게다가 제1 광계의 P700에서 빛 에너지에 의해서 또다시 흥분된 전자는 순환적 광인산화와는 달리 다시 P700으로 돌아가지 않습니다. 그 대신 전자는 NADP가 NADPH2로 될 때 흡수되어 NADPH2가 전기적으로 중성이 될 수 있게 해 줍니다. 제2광계에서 방출된 전자가 제1광계를 거쳐서 NACPH2에 흡수되므로 전자가 순환하지 않는다는 것을 알 수 있습니다. 그러므로 이를 비순화적 광인산화라고 합니다. 이 과정에서 만들어지는 결과물은 ATP와 NADPH2입니다. 결국 순환적 광인산화를 통해서 ATP가 만들어지고, 비순환적 광인산화를 통해서 ATP 뿐만 아니라 NADPH2도 만들어진다는 사실을 알 수 있습니다. 그리고 광인산화 과정은 물의 광분해도 포함하기 때문에 산소도 만들어집니다. 이렇게 생성된 ATP와 SADPH2는 암반응에서 CO2를 환원시키는 재료와 에너지로 쓰이게 됩니다.